بعض الاتجاهات المتبعة لتحسين تحمل المحاصيل للجفاف
Some approaches for improving drought tolerance in crops
يقوم المتخصصين في مجال علوم المحاصيل باتباع بعض المعاملات بهدف تحسين قدرة الأصناف على تحمل ظروف الجفاف يمكن التعرض إليها على النحو التالي:
أولا: استخدام التجفيف الكيماوي في الكشف عن قدرة الأصناف على مليء الحبوب تحت ظروف الجفاف :
Using chemical desiccation for improving grain filling under moisture stress conditions
يعتبر حدوث الجفاف في مرحلة ما بعد التزهير Post - anthesis drought stress من المشاكل الشائعة في إنتاج محاصيل الحبوب في كثير من مناطق العالم. فمن المعروف في محصول مثل القمح، أن نواتج التمثيل التي سبق تجهيزها بالتمثيل الضوئي بعد الإخصاب Post anthesis assimilates تسهم بحوالي 80 - 90% من الكربوهيدرات اللازمة لنمو وتطور الحبة، في حين تسهم المواد الممثلة قبل الإخصاب Pre – anthesis assimilates بحوالي 10 - 20 % فقط (1985,Spiertz and Vos) .
ففي مرحلة ما قبل الإخصاب يحدث تراكم للكربوهيدرات غير التركيبية Nonstructural carbohydrates في سيقان أصناف محاصيل القمح والشعير والذرة الرفيعة وغيرها من محاصيل الحبوب، كما سجل ذلك في محصول دوار الشمس، ثم تغيب تدريجياً وإلى حد كبير مع النضج. وبالرغم من أن بعضاً من هذه الكربوهيدرات في تفقد التنفس، فإن كميات معنوية يعاد توزيعها لنمو وتطور الحبوب .
وتعتبر المواد الغذائية الممثلة والتي تخزن في الساق قبل الإخصاب من مصادر الكربون الهامة في فترة امتلاء الحبوب، حينما يحدث تثبيط للتمثيل الضوئي وتوقف نواتج التمثيل الجارية بتعرض النباتات لعوامل الإجهاد البيئي غير الحيوي كالجفاف والحرارة العالية أو حتى بالتعرض لعوامل الإجهاد الحيوي المتمثلة في الاصابات المرضية والحشرية .
وعموماً، تتباين الأصناف في كمية الاحتياطي المخزن في الساق وفي قدرتها على الاستفادة منه حال تعرضها لظروف إجهاد الجفاف المتأخر فقد بلغت مساهمة نواتج التمثيل التي سبق تجهيزها وتخزينها في الساق قبل الإخصاب في تطور الحبوب من 27 - 50 % في الشعير (1980 ,.Bidinger et al., 1977 and Austin et al) ، ومن صفر - 100 % في القمح (1992 Kobane) تحت ظروف الجفاف. ووصلت المساهمة المطلقة لنواتج التمثيل قبل الإخصاب من الكربون والنيتروجين إلى 64 % و 81 % من المحتوى الكلى للحبة من العنصرين على الترتيب. في حين أعزى 21% من كربون الحبة إلى نواتج التمثيل بعد الإخصاب و 24 - 36 % إلى نواتج التمثيل قبل الإخصاب.
ويعد استخدام النظائر الثابتة 13C و 15N من الوسائل الدقيقة لتحليل المخزون المتحرك وكشف هذا الانتقال بين أجزاء النبات والاستدلال على حركة الكربون والنيتروجين في فترة ما بعد الإخصاب تحت ظروف الإجهاد الرطوبي (1994 ,.Palta et al) .
وتحت الظروف الملائمة ( الجيدة ) Favorable ، تتباين مساهمة هذه المواد الممثلة في امتلاء الحبوب، حيث تكون في الغالب منخفضة جداً. إلا أنه يمكن تحريك الاحتياطي المخزن في الساق والسابق تجهيزه في مرحلة ما قبل الإخصاب لتحسين امتلاء الحبوب في مرحلة ما بعد الإخصاب تحت الظروف الأقل ملاءمة Less favorable عن طريق التجفيف الكيماوي.
فلم يكن يتوقع Clarke ومساعدوه (1984) العلاقة البسيطة بين مخزون ساق نبات القمح من المواد الغذائية وبين المقاومة الصنفية للجفاف في تأثيرها على محصول الحبوب والتي ظهرت بواسطة دليل الحساسية للجفاف. وأوضحوا أن أثر مخزون الساق على امتلاء الحبوب يجب أن يقيم منفرداً تحت ظروف الإجهاد بتعريض العشائر النباتية لظروف الإجهاد في الحقل وانتخاب التراكيب الأفضل استفادة من مخزون الساق في امتلاء الحبوب فقد أقترح Blum ومساعدوه (b&a 1983) استخدام التجفيف الكيماوي برش المسطح الأخضر والعرش النباتي بما فيه السنابل، بكلورات الصوديوم أو كلورات الماغنسيوم [2 % وزن/ حجم] بعد 10 - 15 يوم من الإخصاب عند بدء مرحلة امتلاء الحبوب، لتثبيط عملية التمثيل الضوئي في النبات والكشف عن قدرة الأصناف على ملئ الحبوب بتحريك الاحتياطي المخزن في الساق Stem reservc mobilization ومقارنة وزن الحبوب عند النضج بين النباتات المعاملة وغير المعاملة (الكنترول)، وحساب معدل النقص في الوزن والذى تراوح في بعض التقديرات من 5% في التراكيب الوراثية المتحملة إلى 50 % في التراكيب الوراثية الحساسة.
وقد سجلت نتائج الدراسات ارتباط موجب وعالي المعنوية بين معدل النقص في وزن الحبوب الناتج عن التجفيف الكيماوي ومعدل النقص في وزن الحبوب الناتج عن معاملة الجفاف بين التراكيب الوراثية المختلفة، بلغت قيمت **0.81 و 0.79** ,.Blum et al)
1983 و **0.48 و 0.81** (1993 ,(Nicolas and Turner لموسمي التجريب، على الترتيب. وحصل مرسي (2003) على نتائج مماثلة، حيث سجل ارتباط موجب ومعنوي بين محصول حبوب الفدان والنسبة المئوية للنقص في المحصول تحت ظروف التجفيف الكيماوي باستخدام كلورات الصوديوم وكلورات الماغنسيوم مع محصول حبوب الفدان والنسبة المئوية للنقص في المحصول الناتج عن الإجهاد الرطوبي خلال مرحلة النمو الخضري وامتلاء الحبوب المواسم الزراعة الثلاث (الجدول التالي). وتشير هذه النتائج إلى أهمية استخدام معاملات التجفيف الكيماوي كتكنيك سريع في غربلة التراكيب الوراثية لتحمل ظروف إجهاد الجفاف خاصة عند التعامل مع عدد كبير من الأجيال الانعزالية .
جدول يبين معامل الارتباط بين معاملات التجفيف الكيماوي ومعاملات الجفاف لمحصول الحبوب والنقص في المحصول
ويمكن الاستفادة من التجفيف الكيماوي في برامج التربية بطريقتين :
أولاً : دراسة استجابة النباتات الفردية أو العائلات أو سلالات التربية المعاملات التجفيف الكيماوى ومقارنتها بالتراكيب غير المعاملة في الكنترول تحت ظروف عدم الإجهاد. ويتطلب ذلك تنفيذ التجارب في قطع تجريبية تحت ظروف محكمة .
ثانيا : استخدام التجفيف الكيماوي في برامج التهجين والانتخاب ويتم ذلك بتحديد التراكيب الوراثية التي تمتلك القدرة على ملئ الحبوب خلال الأجيال الانعزالية عقب التهجين تحت تأثير التجفيف الكيماوي. ومن ثم إمكانية عزل سلالات أقدر على الاستفادة من مخزون الساق، تكون أكثر تحملاً للجفاف عند زراعتها تحت ظروف نقص الماء. فقد مارس Blum ومساعدوه (1991) عملية الانتخاب الإجمالي على مدى ثلاث دورات في ستة عشائر من القمح الربيعي خلال الأجيال الثاني والثالث والرابع تحت ظروف التجفيف الكيماوي بالرش بكلورات الماغنسيوم 4% عند 15 يوم من الإخصاب وأمكنه عزل سلالات متميزة في وزن الحبوب.
كما أمكن توظيف هذه الطريقة في تقييم تحمل أربعة عشائر من هجن القمح الشتوي تحت تأثير المعاملة بكلورات الصوديوم (12% وزن/ حجم) عند 10 أيام من الإخصاب. حيث كانت السلالات الناتجة المتحملة للتجفيف الكيماوي المتميزة في وزن الحبوب أكثر قدرة على تحمل ظروف الإجهاد الرطوبي (1993 ,Haly and Quick) .
ثانياً: استخدام الجلايسين بيتاين لتحسين تحمل المحاصيل للجفاف:
Using glycine betaine for improving drought tolerance in crops
يحدث تراكم للجلايسين بيتاين (N, N, and N-trimethyl glycine) , بصورة طبيعية في عديد من العائلات النباتية تحت ظروف الإجهاد. ويعمل كمادة إسموزية على المحافظة على الاتزان المائي بين خلايا النبات والبيئة وثبات الجزيئات الكبيرة وحماية الأغشية الخلوية والبروتينات حال تعرض النبات لظروف الجفاف. ويؤيد ذلك الدور الحيوي للجلايسين بيتاين في أقلمة الأصناف لظروف الإجهاد.
وقد لوحظ أن معاملة النباتات بالجلايسين بيتاين رشاً في صورة محلول مائي يؤدى إلى تجنب تثبيط التنفس الضوئي والمحافظة على النشاط التمثيلي ومستويات المحمول تحت ظروف الإجهاد الرطوبي فقد لاحظ Agbona وآخرون (1998) أن إضافة الجلايسين بيتاين أدى إلى زيادة نشاط التمثيل الضوئي وتأخير الشيخوخة وزيادة مساحه الأوراق وتثبيت النيتروجين ومحصول الحبوب في أصناف القمح والذرة الشامية والذرة الرفيعة المعرضة للإجهاد الرطوبي.
كما أظهرت دراسة بيومي وعبد الله قطب (2006) أن رش أصناف القمح المعرضة لظروف الإجهاد الرطوبي بالجلايسين بيتاين بتركيز 10 مللي مول قد حسن معنويا محتوى الكلوروفيل ومحتوى الماء النسبي بالأوراق وورد الألف حبة ومحصول الحبوب بحوالي 66.50 ، 20.9 ، 21.1 ، 22.5 ، على الترتيب .
ثالثاً: دور التسميد وبعض المعاملات الزراعية في تحسين تحمل المحاصيل للجفاف :
Role of fertilization and other agronomic practices for improving drought tolerance in crops
يفيد إتباع المعاملات الزراعية وبرامج التسميد المناسبة في تحسين نمو النباتات، بشرط توفر إمداد مائي مناسب لتحقيق الاستفادة المطلوبة من المغذيات المضافة على أنه يجب أن يؤخذ في الاعتبار عدم الإسراف في الاستخدام، والذي يؤدى إلى عدم التوازن بين النمو الخضري والنمو الثمري. حيث تتعرض النباتات المجهدة مائياً إلى تجزئ جزء كبير من المواد الممثلة كطاقة مهدرة في امتصاص المغذيات من التربة وذلك على حساب تخزينها في صورة محصول اقتصادي.
وفى هذا المجال، تلعب الكثافة النباتية دوراً هاماً. ففي محصول القمح يكون الاعتماد على الساق الرئيسي وسنبلته ركيزة أساسية للمحصول تحت ظروف الجفاف، وتجنيباً لإنتاج الفروع الجانبية Tillers والتي غالباً ما تفشل في حمل سنابل لعدم كفاية المواد الممثلة في سد احتياجات مثل هذه الفروع تحت ظروف الجفاف. لذا تمثل صفة العدد المنتج من الفروع أهمية كبيرة في كمية المحصول تحت ظروف الإجهاد الرطوبي. لذلك يوصى عند زراعة القمح في الأراضي الرملية التي تعاني ظروف الإجهاد بمعدل تقاوي يزيد عن 90 كجم / فدان، حيث يزداد محصول حبوب الفدان نتيجة الزيادة الكبيرة في عدد السنابل في وحدة المساحة مع إضافة 20 م3 سماد بلدي و 120 وحدة آزوت على دفعات (2006 ,El - Banna, 2004 and Anonymous) .
وقد أعزى Brown (1972) زيادة محصول حبوب القمح مع إضافات الآزوت إلى زيادة خصوبة السنيبلات ومن ثم عدد الحبوب، وزيادة كفاءة استخلاص الماء من قطاع التربة حتى عمق 91 سم، وكان إضافة 15 كجم فو2أ5 كافياً لزيادة محصول الحبوب وكفاءة استخدام الماء، وتحسن المحصول البيولوجي حتى 30 كجم فو2أ5 / فدان تحت ظروف مختلفة لكمية وتوزيع الأمطار بالساحل الشمالي (Hegazi and Hassan 1998). وقد أرجع ذلك إلى التأثير المفيد للفوسفور في تحسين المقاومة للجفاف من خلال زيادة معدل تضاعف وانتشار المجموع الجذري ومن ثم زيادة كفاءة امتصاص العناصر الغذائية ولعل أهمها النيتروجين.
كذلك تبدو صفة الأوراق شبه القائمة وحمل كوز أو أكثر على النبات ذات أهمية في تحسين مستويات محصول الذرة الشامية تحت ظروف الشد الرطوبي. وعلى ذلك فإن توفر هذه الصفات في السلالات الأبوية الداخلة في تركيب الهجن يكون مفيداً في تحقيق الهدف المطلوب. فزراعة هجن الذرة الشامية، لاسيما الهجن الثلاثية وإتباع برامج تسميد مناسبة تحت ظروف الأراضي الجديدة يحقق مستويات محصول مرضية. وتؤدى إضافة 130 وحدة آزوت للفدان على 8 أو 10 دفعات والري كل (1 - 3 أيام) في حالة الري بالتنقيط أو الري المحوري أو كل 7 - 12 يوم في حالة الري بالغمر إلى زيادة معنوية في كمية محصول الحبوب (2005 ,Anonymous) .
كما يلعب البوتاسيوم دوراً هاماً في ضبط العلاقات المائية وانتقال العناصر الغذائية ونواتج التمثيل إلى الحبوب. حيث أدت إضافته بمعدل 37 كجم/ فلان إلى تحسين كفاءة نباتات الذرة لتحمل الجفاف عند المراحل الحرجة من النمو بتحسين المحصول من خلال زيادة عدد حبوب الكوز ووزن الحبوب ومحتوى الماء النسبي والكلوروفيل (More and Lad, 2003) .
كما حقق زراعة أصناف الفول البس الأكثر تحملاً للإجهاد مثل جيزة بلانكا وجيزة 40 ونوبارية 1 بالكثافة المناسبة (22 نبات / م2) نتائج مرضية، ويفيد إعطاء جرعة منشطة من الآزوت لا تزيد عن 20 وحدة ومعاملة البذور بالعقدين في تحسين حالة النبات. ويعتبر التسميد الفوسفاتي والبوتاسي من العوامل المحددة لإنتاجية البقوليات تحت ظروف الشد الرطوبي، فيشجع الفوسفور تطور المجموع الجذري ويحسن الاستفادة من المغذيار الأخرى كما يساعد البوتاسيوم في تحمل النباتات للجفاف بالإضافة إلى دوره في ضبط تجزئ وتوزيع المادة الجافة بين المجموع الخضري والمجموع الجذري وما يحمله من عقد بكتيرية ومن ثم زيادة كفاءة تثبيت الآزوت الجوي (2003 ,Mokhtar) .
رابعاً: التقسية لتحمل الجفاف Drought hardening
يقصد بالتقسية تحسين قدرة التركيب الوراثي على تحمل الجفاف من خلال بعض المعاملات على البذور والبادرات. ويوجد نوعين من المعاملات أحدهما قبل الزراعة والأخرى بعد الزراعة.
1- المعاملة قبل الزراعة :
تعامل البذور ينقعها في الماء لمدة 24 ساعة ثم تجفف شمسياً وتزرع في الحقل... وتتميز النباتات الناتجة بالمقاومة للجفاف حيث يرتفع محصولها تحت ظروف الجفاف ويزداد محتواها من الماء المرتبط وتزداد لزوجة السيتوبلازم ومعدل الأيض وقوة المجموع الجذري .
وأدت معاملة البذور بهذه الطريقة في عباد الشمس إلى زيادة ثبات أيض النتروجين والفوسفور بجانب ارتفاع المحصول تحت ظروف الجفاف بالمقارنة بالبذور غير المعاملة وفى الشعير، أدت هذه المعاملة إلى تحسين تحمل الجفاف في بعض التراكيب الوراثية بينما لم يكن لها تأثير على البعض الآخر، مما يدل على أن مقاومة الجفاف بالتقسية تعتمد على التركيب الوراثي (عن 2001 Singh).
2- المعاملة بعد الزراعة :
يؤدى تعريض البادرات الصغيرة أو النباتات في مراحل النمو المبكرة للإجهاد المائي إلى زيادة المقاومة للجفاف. حيث يساعد إخضاع التراكيب الوراثية لدورات من الإجهاد الرطوبى في تحديد السلالات الأكثر مقاومة عن السلالات الأكثر حساسية من خلال قدرتها على الحياة Survival . وقد أظهرت هذه المعاملة تأثيراً واضحاً في تحسين تحمل الجفاف في القمح والشوفان. هذا وتختلف أصناف المحاصيل في استجابتها للتقسية.
