يمكن تعريف ظاهرة العبور الوراثي Crossing over على انها تبادل أجزاء من المادة الوراثية بين الكروماتيدات غير الشقيقة (كروماتيدات كروموسومين مختلفين) أثناء الإنقسام الإختزالي من خلال عملية الإزدواج Pairing، مما يؤدي إلى إعادة تركيب الجينات وظهور صفات جديدة مختلفة عن صفات الأبوين، وبالتالي تنوّع الكائنات الحية وتباين صفاتها، إذ إنه وخلال عملية الازدواج فإن كل خلية جسمية (2n) Somatic Cell تعطي أربعة خلايا جنسية (n) مختلفة عن بعضها.

تعد عملية عبور المادة الوراثية (الجينات) الأساس في حدوث التغايرات الوراثية Genetic Variations في النسل Offspring وهو ما يؤدي الى توزيع جديد لأليلات الجينات التي تحدث عادة في عملية التكاثر الجنسي، فالعبور لا يحدث في التكاثر اللاجنسي لأن الإنقسام فيه يكون إعتيادياً وكل خلية جسمية (2n) تعطي خليتين جسميتين (2n) + (n2) فعندما تتحد الكروموتيدات من جديد لتكوين كروموسوم جديد فإن الأخير يختلف عن الكروموسوم الأصلي من حيث ترتيب اليلات الجينات.

خلال دورة حياة الخلية وفي أواخر الدور الضام Pachytene stage من الطور التمهيدي الأول Prophase للانقسام الإختزالي الأول ينقسم كل كروموسوم إلى كروماتيدين Chromatids فتتكون الوحدة الثنائية Bivalent بفعل تكسر الكروماتيدات غير الشقيقة في مواضع متقابلة بسبب نشاط إنزيم إندونوكلياز Endonuclease ، وبذلك تكون مكونة من أربعة كروماتيدات، وتتضاعف الكروموسومات فينتج عن كل كروماتيد كروماتيداً آخر مماثل له يُسمى الكروماتيد الشقيق اللذين يرتبطان عن طريق السنترومير، وأثناء عملية الإنقسام تترتب الكروموسومات على شكل ثنائيات كل ثنائي يتكون من كروموسومين أحدهما يأتي من الأب والآخر من الأم تسمى بالكروموسومات المُتماثلة Homologous Chromosomes لأنها تحمل نفس مجموعة الجينات المسؤولة عن تحديد صفات معينة في مواقع كروموسومية متطابقة، فضلاً عن كونها متماثلة في موضع القطعة المركزية وفي الطول، كما إن الثنائي الكروموسومي يسمى أيضاً بالرباعي Tetrad لأنّ كل كروموسوم منهما يتكون من كروماتيدين فيُصبح عدد الكروماتيدات أربعة، وأثناء عملية الإنقسام الخلوي قد يحدث تشابك بين كروماتيد كروموسوم الأم مع كروماتيد كروموسوم الأب القريب منه (الكروماتيدات التي تكون على أطراف الرباعية لا تتأثر بالتشابك لتبقى كما هي)، فيلتحم سطح الكسور بحيث تتبادل الكروماتيدات غير الشقيقة أجزاء مع بعضها بفعل إنزيم اللصق Ligase لتتكون منطقة تشابك تسمى بالتصالبات Chiasma التي تعد المظهر الخلوي لحدوث التبادل او العبور التي يمكن مشاهدتها بوضوح عند الطور التشتتي من الطور الابتدائي الأول وبذلك يحدث إنتقال الجينات من كروموسوم إلى مثيله، وأثناء انفصال الكروماتيدات وفك التشابك ينتقل جزء من كروموسوم الأب إلى كروموسوم الأم وينتقل جزء من كروموسوم الأم إلى كروموسوم الأب، وبالنتيجة فإنه يُعاد تركيب كروماتيدي مركز الرباعية وبذلك تزداد الإختلافات الوراثية كلما إزدادت مناطق الكسر وإعادة الإلتحام الشكل رقم (1).

بشكل عام ، كلما كان طول الكروموسوم أكبر كلما كان عدد الكيازمات اكبر، وكلما كانت الجينات متباعدة على الكروموسوم كلما كان هناك احتمال اكبر لحصول الكيازما بينهما وبالعكس.

إن معرفة تكرار الكيازمات مهماً لمعرفة نسبة الكميتات التي لها نفس التركيب الوراثي الجديد لما لها من علاقة مباشرة مع تكرار حدوث الكيازما في الكميتات، فعند حدوث العبور الوراثي بين الجينات يمكن التعرف على الإتحادات الجديدة.

عموماً، فإن هناك نظريات عدة تناولت كيفية حدوث الطفرة أثناء عملية الإنقسام، فمثلاً في حالة العبور البسيط فإن الكروماتيدين المتماثلين يتداخلان في موقع كروموسومي هش قابل للكسر على الكروموسوم يسمى fragile site أو بالقرب منه وهو ما يؤدي إلى تلف أو كسر مزدوج في كلا الكروماتيدين يتم إصلاحه لاحقاً عن طريق أحد الكروماتيدات وهذا ينتج عن عبور في موقعين مختلفين من الكروماتيد، وفي مثال آخر تُشكل الكروماتيدات الشقيقة المتداخلة عبوراً مزدوجاً في موقع التضاعف الكروموسومي، وهذا يتم إصلاحه ايضاً من خلال عبور الجينات أو إستبداله، وهو ما يعني أن معظم أطوار الإنقسام الخلوي لا تؤدي إلى حدوث العبور الوراثي بشكل متجانس غالباً أو حتى حدوث حالة الإرتباط على الجانبين المتجانسين قبال ذلك فإن العبور غير المتجانس قد ينتج عنه آثاراً ضارة عدة نتيجة حدوث الطفرات في جينات لا يمكن إصلاحها أو تعديلها، ولكن يمكن أن يحدث العبور أثناء عملية إصلاح وترميم الحمض النووي DNA، وفي حالات التلف الشديد فإن الكروموسوم المتجانس قد يكون قالباً لتكوين الكروماتيد الجديد، وهذا يؤدي إلى نسخ الأليل من الكروموسوم المتجانس نسخة واحدة فقط ليتم ربطه في الكروموسوم التالف، وبالتالي سيكون ناتج خذه الآلية كروموسوميت أحدهما متماثل وآخر غير متماثل .

الشكل (1) ميكانيكية العبور الوراثي

إن العبور الوراثي أو الطفرات عادةً ما تحدث بشكل طبيعي في خلايا الإنسان وفي حشرة ذبابة الفاكهة، فضلاً عن بعض الفطريات التي تتكاثر لا جنسياً ، وهو ما قد يسمح بالتعبير عن الجينات المتنحية والمسببة لحدوث السرطان التي تحفز الخلية للانقسام وتكوين الورم السرطاني بسبب ارتفاع معدلات تكرار العبور الوراثي أو الطفرة، كما أن ذات النتيجة تحدث بسبب إنتاج الخلية للطفرة المتجانسة للجين الحامل للورم السرطاني.

إن العبور الوراثي يمكن أن يحدث أثناء الإنقسام الإختزالي، إلا أنّ هذا العبور لا يؤدي إلى إنتاج تراكيب وراثية جديدة، كما إنه يمكن حدوث عبور بين كروماتيدات الكروموسومات غير المتماثلة إلا ان هذا النوع من العبور يؤدي إلى حدوث طفرة الإزفاء أو طفرة الانتقال الكروموسومي Chromosomal translocation الذي يعد خطيراً لأنه غالباً ما يؤدي إلى تحفيز أو تطوّر الخلايا السرطانية.

إن معدل حدوث العبور وتكراره داخل جينوم الإنسان يتباين من موقع إلى آخر، إذ ان هناك مواقع يتكرر فيها العبور أكثر من الحالة الطبيعية فتسمى نقاطاً ساخنة، وهناك مناطق أخرى يحدث فيها العبور بدرجة أقل فتسمى نقاطاً باردة، كما ان تكرار حدوث العبور يعتمد ايضاً على جنس الإنسان، ففي الذكور بلغ متوسط عدد مرات حدوث العبور خلال الإنقسام الإختزالي 57 مرة تقريباً و 75 مرة لدى الإناث خلال نفس المرحلة.