ليست كل المواد الغذائية الرئيسة قابلة للتحول البيني

يمكن تسمين الحيوانات بوضعها على غذاء تسود فيه الكربوهيدرات (السكريات) وهذا يثبت سهولة تحول الكربوهيدرات إلى دهون. لكن، كما سبق وأشرنا إليه أعلاه، أنه عند الإنسان سعة محدودة على تحويل الجلوكوز إلى أحماض دهنية، بخاصة في النسيج الشحمي. والتفاعل الأكثر أهمية في هذا الشأن هو تحول البيروفات إلى أسيتيل -CoA، حيث أن الأسيتيل -CoA هو المادة الأولية لتخليق الأحماض الدهنية طويلة السلسلة. وإذا أخذنا في الحسبان العملية العكسية، أي تحول الأحماض الدهنية إلى جلوكوز فإن تفاعل نازعة هيدروجين البيروثات هو لا عكسى جوهريا وممنع حول أسيتيل -CoA المباشر إلى بيروفات. إضافة إلى ذلك، لا مكن أن يوجد تحول صاف لأسيتيل -CoA إلى الأكسالوأسيتات عن طريق دورة حمض السيتريك، لأنه يلزم جزيء واحد من الأكسالوأسيتات ليتكاثف مع أسيتيل -CoA ويعاد توليد جزيء واحد فقط من الاكسالوأسيتات.

ولأسباب مماثلة، لا سكن أن يحدث تحول صاف للأحماض الدهنية ذات العدد الزوجي من ذرات الكربون (التي تشكل أسيتيل -CoA) إلى جلوكوز أو جليكوجين.

ويكون الجزء الطرفي ثلاثي الكربون من الحمض الدهني الذي يحوي عددا فرديا من ذرات الكربون هو فقط المولد للسكر (Glucogenic)، لأن هذا الجزء من الجريئة يشكل في النهاية بروبيونيل -CoA بتأثير الأكسدة البتائية (الفصل 21). مع ذلك فإنه من الممكن لذرات الكربون الموسومة التبابعة للأحماض الدهنية أن تتواجد في نهاية الأمر في الجليكوجين، بعد عبورها دورة حمض السيتريك. وهذا لأن الاكسالوأسيتات متوسط. في كل من دورة حمض السيتريك وفي سبيل استحداث السكر. ويشكل الجزء الجليسرولي من ثلاثي أسيل الجليسرول الجلوكوز بعد تنشيطه الى جليسرول 3- فوسفات، ويعد هذا مصدراً مهماً للجلوكوز في الجوع.

يعكن إنتاج العديد من الهياكل الكربونية للأحماض الأمينية غير الأساسية بدءا من السكريات، عن طريق دورة حمض السيتريك ونقل الأمين. وبعكس هذه العمليات تعطي الأحماض الأمينية المولدة للسكر هياكل كربونية والتي تكون إما أعضاء أو طلائع في دورة حمض السيتريك. وبذلك فهي تتحول بسرعة إلى جلوكوز وجليكوجين بسبيل استحداث السكر. وتبعث الأحماض الأمينية المولدة للكيتون على تشكيل الأسيتوأسيتات، الذي سيستقلب (يتحول عن طريق الأيض) بدوره كأجسام كيتونية مشكلا أسيتيل -CoA في الأنسجة غير الكبدية.

وللأسباب ذاتها، فإنه ليس ممكناً .حدوث نحول الأحماض الدهنية نهائياً إلى السكريات، كما أنه من غير ,;تمل أن يجري تحول الأحماض الدهنية بشكل نهائي إلى أحماض أمينية مولدة للسكر. وليس سكنا عكس سبل تحطيم الاحماض الأمينية المولدة للكيتون وأخرى غيرها، والتي تقع في مجموعة الأحماض الأمينية الأساسية (الضرورية) تغذويا. ويكون تحول الهياكل الكربونية للأحماض الأمينية المولدة للسكر إلى أحماض دهنية أمراً سكنا إما عن طريق تشكيل البيروفات وأسيتيل -CoA أو عن طريق عكس التفاعلات اللامتقدرية لدورة حمض السيتريك من a- كيتو جلوتارات إلى السيترات، ويلي ذلك تأثير لياز - ATP سيترات ليعطي أسيتل -CoA .

إلا أنه وبشكل عام، لا يعد التحول النهائي للأحماض الأمينية إلى دهن عملية مهمة. فحتى عند اللواحم الموضوعة على غذاء غني بالبروتين، يكون مدخول الدهن مرتفعا أيضاً، وهذا يثبط تكون الشحم.

الشكل 29-1: التحولات البينية للمواد الغذائية الرئيسة.